Как выглядят яйца кальмаров. Кальмар обыкновенный. Как происходит размножение кальмаров

Ловля кальмаров и осьминогов для большинства проживающих на просторах СНГ, за исключением жителей Дальнего Востока России, до сей поры является самой настоящей экзотикой, больше актуальной для туристических поездок в жаркие страны, где могут за деньги предложить любую рыбалку, в том числе и охоту за головоногими моллюсками в дневное и вечернее время. Часто возникает впечатление, что и сами кальмары и осьминоги не являются культовым объектом любительской рыбалки в России и странах СНГ по причине того, что они крайне редки в повседневном пищевом рационе. Ну вот признайтесь, когда вы последний раз ели кальмара или осьминога? Полгода назад?! То-то!

На основании вышеизложенного, каждый, кто ловил, ловит и продолжает постоянно ловить кальмаров и осьминогов для драйва и для отличного обеда или ужина, заслуживает всяческого уважения и внимательного выслушивания о способах добычи этих головоногих моллюсков при помощи совершенно разных устройств и приспособлений. Ниже по тексту, мы предоставим слово профессионалу морской рыбалки, а также страстному любителю охоты на кальмара и осьминога Игорю King of Red Woman’s Heart, а сейчас сделаем небольшое отступление, рассказав о потенциальных объектах ловли с научной точки зрения.

Основные виды кальмаров, добываемые в Мировом океане

Кальмары

Научная классификация

Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Головоногие Подкласс: Колеоидеи Надотряд: Десятирукие (моллюски) Отряд: Кальмары

Латинское название

Teuthida

Подотряды и семейства

Loliginidae Australiteuthidae Ancistrocheiridae Architeuthidae (Гигантские кальмары) Bathyteuthidae Batoteuthidae Brachioteuthidae Chiroteuthidae Chtenopterygidae Cranchiidae (Кранхииды) Cycloteuthidae Enoploteuthidae Gonatidae Histioteuthidae Joubiniteuthidae Lepidoteuthidae Lycoteuthidae Magnapinnidae Mastigoteuthidae Neoteuthidae Octopoteuthidae Ommastrephidae Onychoteuthidae Pholidoteuthidae Promachoteuthidae Psychroteuthidae Pyroteuthidae Thysanoteuthidae Walvisteuthidae

Названия кальмара на разных языках:

Название страны	Название кальмара на местном языке
Albanian	kallamari
Albanian	kalmari
Albanian	lignja
Albanian	ulignja
Basque	txipiroiak
Catalan	calamar
Czech	krakatice
Danish	oligo
Dutch	gewone pijlinktvis
Dutch	pijlinktvis
English	Cape Hope squid
English	common squid
English	European squid
English	inkfish
English	lon-finned squid
English	sea arrow
Finnish	kalmari
French	calmar
French	calmar commun
French	encornet
alician	lura txibia
German	gemeiner Kalmar
German	gewöhnlicher Kalmar
German	Kalmar
Icelandic	smokkfiskur
Italian	calamaro
Italian	totariello
Modern Greek (1453-)	Καλαμάρι
Polish	kał amarnice
Portuguese	lula-comum
Portuguese	lula-vulgar
Romanian	calmar
Scottish Gaelic	scuid
Slovak	kalmáry
Slovenian	lignji
Spanish	calamar
Turkish	kalamar

Кальмарами (название по латыни Teuthida) - называют в мировой научной классификации (таксономии) отряд десятиногих головоногих моллюсков обитающих в Мировом океане. Обычно кальмары, добываемые промысловым способом в Пацифике и Атлантике имеют размеры 0,25-0,50 м, но гигантские кальмары, обитающие на большой глубине (до 7-8 тысяч метров) рода Architeuthis могут достигать длины 20 метров (считая щупальца) и являются самыми крупными беспозвоночными в животном мире.

Кальмары обитают практически во всех климатических поясах, включая арктический, но чаще всего встречаются в умеренных и субтропических водах. Кальмары, обитающие в северных морях, имеют малый по сравнению с южными сородичами размер и преимущественно не имеют яркой окраски. Кальмары имеют пять пар рук. Четвёртая пара удлинилась в процессе произошедшей эволюции. Расположение присосок на руках (щупальцах) кальмаров часто варьируется и зависит от вида. Кальмары имеют обтекаемое торпедообразное тело, что позволяет им двигаться в толще водной среды с большой скоростью «хвостом» вперёд, основной способ движения - реактивный.

Европейский кальмар

Loligo vulgaris

Научная классификация Царство: Animalia Тип: Моллюски Класс: Головоногие Отряд: Teuthida Род: Loligo Вид: Кальмар обыкновенный Биномиальное имя Loligo vulgaris

Вдоль всего туловища кальмара проходит хрящевая «стрелка», поддерживающая тело. Она называется гладиус и является рудиментом внутренней раковины. Окраска кальмаров чрезвычайно разнообразна, и зависит от множества факторов: температуры воды, глубины водной толщи, поведения (агрессия, испуг и т.д). Примечательно, что некоторые глубоководные виды кальмаров имеют почти прозрачное туловище. Наибольшее известность и распространение в промысловом и любительском лове получил кальмар обыкновенный лолиго (Loligo vulgaris), семейства Loliginidae, рода Loligo - вид головоногих моллюсков из отряда десятируких (Decapodiformes). Популярность данного вида кальмара в странах Средиземноморья так велика, что его там часто называют European squid – европейский кальмар, вылавливая только в Адриатике ежегодно от 1200 до 1500 тонн этих особей для кулинарных потребностей Италии, Словении, Хорватии и Албании.

Длина туловища лолиго с щупальцами в промысловых уловах зачастую не превышает 50 см, а вес - 1,5 кг. Длина мантии составляет, как правило, около 20 см, но может достигать также и 40 см, причём самцы этого вида головоногих крупнее чем самки. Этот вид распространён в прибрежных водах восточной части северной Атлантики от Северного моря до Западной Африки, а также в Средиземном и Адриатическом морях. Держится лолиго на глубине примерно до 100 м и больше, но может встречаться и на глубине от 400 до 500 м. Рамножение кальмаров лолиго в Северном море (самая северная часть ареала) начинается ранней весной после наступления темноты. Головоногие моллюски прибывают туда в начале июня.

Кладка лолиго состоит из нескольких продолговатых, в форме колбасок яиц, которая прикрепляется на неподвижном субстрате на глубине примерно до 30 м. Это могут быть части морского дна, например, каменная гряда с водорослями, или отвесные скальные выходы на небольшой глубине. При этом несколько животных предпочитают класть свою икру в общем месте. Личинки морфологически похожи на взрослые экземпляры, отличаясь соотношением частей тела друг к другу. Их размер во время появления в июне составляет менее 1 см. Период развития эмбрионов до момента вылупления при температуре более 20 °C составляет от 20 до 30 дней, при температуре менее чем 15 °C - примерно от 40 до 50 дней.

Другим чрезвычайно важным промысловым объектов мирового рыболовства является аргентинский кальмар (Illex argentinus ) , рода Illex, из семейства Ommastrephidae, чрезвычайно популярный и у рыболовов- любителей Аргентины и Уругвая.

Todarodes pacificus
(STEENSTRUP, 1880)
Научная классификация Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Головоногие Отряд: Кальмары Семейство: Ommastrephidae Род: Todarodes Вид: Тихоокеанский кальмар

На Дальнем Востоке России, особое значение в отечественном промысле всех видов гидробионтов, обитающих в Пацифике, имеет тихоокеанский кальмар (лат. Todarodes pacificus ) - вид головоногих моллюсков из отряда десятируких (Decapodiformes). Тихоокеанский кальмар преобладающий в уловах обычно имеет размеры 0,25 - 0,5 м, но может достигать длины 75-82 см (считая и щупальца) . Данный вид кальмара встречается по всему Японскому, Жёлтому, Восточно-Китайскому морям, у восточного побережья Японских островов до острова Окинава, в поверхностных слоях воды до глубин не более 200 м при температуре 0.4-28°С. В теплые годы северная граница распространения кальмара расширяется до Командорских островов, массовые скопления наблюдаются до 57°с.ш. Питается тихоокеанский кальмар крупным зоопланктоном и мелкой рыбой. Половая зрелость наступает в возрасте одного года. Считается, что все кальмары этого вида гибнут после первого нереста. Тихоокеанский кальмар чрезвычайно популярен у жителей Приморского края и острова Сахалин, которые наряду с ловлей обычной морской рыбы, постоянно добывают и кальмаров, ведя их промысел с катеров и лодок в Японском и Охотском морях.

Berryteuthis magister
(Berry, 1913)
Научная классификация Царство: Животные Тип: Моллюски Класс: Головоногие Подкласс: Колеоидеи Надотряд: Десятирукие Отряд: Кальмары Семейство: Gonatidae Род: Командорские кальмары Вид: Командорские кальмары

Весьма значительное место в уловах российских моряков составляет командорский кальмар (лат. Berryteuthis magister ), рода Berryteuthis и семейства Gonatidae, который в настоящее время превалирует на прилавках российских магазинов и является одном из наиболее дешевыз головоногих из всех имеющихся в розничной продаже. Максимальная длина командороского кальмара составляет 42-43 см, а вес может достигать 2,2-2,6 кг. Половая зрелость наступает при до¬стижении длины 20-25 см у самцов и 25-30 у самок. Живёт до 2 лет.

Командорский кальмар, достигающий обычных размеров в 25-35 см длины и веса от 300 г до 1 кг, постоянно обитает на глубине от 30 до 1200 м. Молодь часто встречается у поверхности, взрослые особи держатся у дна, но совершают суточные миграции, поднимаясь ночью в толщу воды. Питается кальмар мелкой рыбой и зоопланктоном, не брезгует собственной молодью, а сам служит добычей крупным рыбам, морским птицам, зубатым китам и морским котикам. Основные районы промысла командорского кальмара – это Охотское, Берингово и Японское моря. Командорского кальмара (около 30 тыс. т в год), российские суда добывают донным тралом во время миграции с тихоокеанской стороны Курильских островов. Мест, удобных для траления, там крайне мало, поэтому весь промысловый российский флот собирается на небольших «пятачках». Хотя дно там перепахано тралами, подавляющее большинство других районов обитания кальмара не подвергается действию промысла. Значительные запасы командорского кальмара находятся под охраной в зоне Командорского государственного заповедника. В настоящее время основной его вылов отечественным флотом осуществляется всего на двух участках с тихоокеанской стороны Курильской гряды: у островов Кетой и Симушир, Парамушир и Онекотан, так как большинство других мест образования концентраций командорского кальмара характеризуются сложным рельефом дна с многочисленными выходами острых скал, что ограничивает возможность использования донных тралов, являющихся в настоящее время единственным орудием лова российских судов на промысле кальмара. В прикурильских водах он приурочен к двум нерестовым сезонам и ведется, в основном, в марте-июле и сентябре-январе.

Командорский кальмар, выловленный российскими судами, переработанный на плавбазах и продающийся на территории РФ с внутренностями, имеет наиболее невыигрышный товарный вид. Несмотря на это командорский кальмар, по утверждению множества рестораторов, считается один из самых вкусных, из всех других головоногих, добываемых в других регионах мира. Перуанский кальмар (Dosidicus gigas ) – например, без специальной обработки малосъедобен из-за сильного аммиачного привкуса. Поэтому выловленных кальмаров этого вида (в Перу Центральный резервный Банк с 2011 года потвердил, что кальмар стал второй ведущей категорией перуанского сектора морепродуктов после анчоусов), после замораживания и брикетирования направляют на переработку в Китай, откуда они поставляются по всему миру уже очищенными.

Водятся ли в Чёрном море кальмары?

Множество совершенно разных людей в России, в том числе и рыболовов-любителей часто волнует достаточно занятный вопрос – водятся ли в Чёрном море кальмары, осьминоги, каракатицы и прочие головоногие моллюски? Нет, в Чёрном море головоногих моллюсков не обнаружено и вряд ли они смогут появиться там в самое ближайшее время. Почему? Объясняю. Как утверждают ученые-ихтиологи, главной причиной отсутствия кальмаров, осьминогов и каракатиц в Чёрном море является низкая соленость последнего (от 12 до 22 промилле), что намного ниже среднего показателя солености Мирового океана (от 30 до 38 промилле). В лучшем случае, даже если некоторые особи головоногих моллюсков попадают через Босфор из Мраморного моря в Чёрное, то выжить там более или менее продолжительное время они не могут. В среднем, 1,5 кг особь средиземноморского кальмара лолиго (L.vulgaris) после нахождения в водной среде с соленостью 14-18 промиллн может погибнуть примерно через 1-2 часа. Также все головоногие не могут принести потомство в водном бассейне Чёрного моря из-за низкой солености, полностью препятствующей развитию их потомства. Погибают именно гаметы, икринки (споры, яйцеклетки в случае водорослей) и личинки морских организмов – наиболее незащищенные, уязвимые стадии жизненного цикла. Конечно же, кальмары не размножаются при помощи оплодотворенной икры.

Спаривание у головоногих состоит в том, что самец передает самке сперматофор (это похожий на узкую трубочку пакет со спермой). Они могут быть от нескольких миллиметров до метра с лишним. Сперматофор имеет сложную оболочку и замысловатый аппарат для выбрасывания спермы по сигналу чувствительного волоска, при помощи мощной мускульной пружины и особого секрета, моментально склеивающего живые ткани в водной среде, имеющей соленость от 28 до 42 промилле. В водной среде с низкой соленостью (от 12 до 22 промилле) ополодотворение обычным методом не происходит, так как клеящий секрет не может обеспечить необходимой адгезии. Сперматофоры находятся у самца в специальном органе (нидхемовом мешке), а передает он их самке специально видоизмененной рукой (она называется "гектокотиль"), которая снабжена особыми зажимами или щипчиками, чтобы прочно схватить сперматофор и передать его самке, поместив именно в том месте, где нужно. Самка кальмара может носить в себе сперматофоры много месяцев (до полугода), выбирая нужный момент для оплодотворения. Потом она дает команду сперматофору к выбросу спермы и "высиживает" оплодотворенные яйца до самой своей смерти. Необходимо отметить, что если оплодотворение у особей кальмаров произошло в Чёрном море, то развитие самих яиц в водной среде с низкой соленостью фактически невозможно.

На примере икринки от обычной рыбы можно представить, как и почему это происходит. Икринка (хотя они бывают и крупными) – это всего одна живая клетка, у нее есть более или менее прочная, в зависимости от вида животного, защитная оболочка, окружающая клеточную мембрану, состоящую из двух подвижных, текучих слоев липидов; в мембрану встроены разнообразные специальные белки – они переносят вещества и ионы солей через мембрану, выполняют другие функции. С наружной стороны мембраны клеток укреплены и защищены более жесткими, разветвленными молекулами углеводов (сахаров). Для вопроса – почему икра гидробионтов Мирового океана с более высокой соленостью погибает в малосоленом Черном море – важно знать следующее.

Ионы некоторых солей (мы помним, что соли в растворе распадаются на заряженные половинки – положительно заряженные – катионы металлов, и отрицательные – анионы) могут проникать через клеточные мембрану беспрепятственно, но большинство их переносится через специально регулируемые ионные каналы – крупные белковые молекулы, похожие на трубки, пронзающие мембрану, и с помощью настоящих, требующих подпитки энергией, белковых машин – ионных насосов. Это сложная система нужна для того, чтобы в клетке всегда поддерживались нужные для ее нормальной жизни концентрации различных ионов. А вот молекулы воды проходят через все клеточные мембраны свободно, и быстрее, чем работают ионные насосы. Общая концентрация ионов всех солей и сумма зарядов других молекул в икринке – такая же, как в родной для нее морской воде. Эта сумма зарядов – более точная и важная величина, чем концентрация солей, но обычно, и общие концентрации солей в икринке и воде вокруг нее – близки. Теперь можно представить следующее. приползли в Черное море пара морских ежей, или приплыла пара рыб-мечей – и отнерестились. Концентрация соли в икринке – близка к океанической, а соленость вокруг – в два раза меньше. Что произойдет? Произойдет то, что физики и химики называют явлением осмоса: частицы (молекулы, ионы) вещества всегда двигаются туда, где их концентрация ниже. Ионы проходить через мембрану не могут, а вода – может; концентрация воды в икринке морского ежа, яиц кальмара – ниже чем в черноморской воде, значит вода устремится внутрь клетки. Клетка - икринка – сначала разбухнет, а потом – лопнет. Поэтому кальмары могут появляться в Черном море на предельно короткое время, но размножиться – не получится. Если не выработают специальной адаптации к условиям низкой солености – как, например это получилось у тихоокеанской улитки рапана, которая прекрасно размножается в водном бассейне Чёрного моря.

Данный вид обитает в Средиземноморье и восточных районах Атлантического океана от Северного моря до побережья Западной Африки. Встречается в Ирландском море, вдоль южного побережья Англии и у северного побережья Шотландии. Населяет обыкновенный кальмар разные глубины до 100 метров, но может встречаться и глубже вплоть до 500 метров.

Описание

Тело цилиндрической формы, длина плавников составляет 2/3 длины мантии, форма у них ромбовидная. Глаза большие и покрыты прозрачной мембраной. Имеется 10 щупальцев. Из них 2 щупальца заметно длиннее других и используются для захвата добычи. Стандартная длина мантии составляет 15-25 см, но может вырастать до 30-40 см. Обычная длина со щупальцами равна 50 см. Самцы растут быстрее, чем самки и имеют большие размеры. Цвет туловища серый или красноватый.

Размножение и продолжительность жизни

На сезон размножения у обыкновенных кальмаров приходится большая часть года, а вот пики наблюдаются в начале лета и начале осени. В кладке насчитывается до 20 тыс. яиц. Распределены они по студенистым образованиям продолговатой формы, напоминающим внешне длинные тонкие колбаски. Они прикрепляются на глубине до 35 метров к неподвижным и твёрдым предметам. Это могут быть каменистые породы, мусор на дне, омертвелые органические останки, кучи песка или камней.

Продолжительность инкубационного периода полностью зависит от температуры. При температуре 22 градуса по Цельсию он составляет 25 дней. А при температуре 12-14 градусов по Цельсию доходит до 40-45 дней. Вылупившиеся личинки достигают в длину 1 см и похожи на взрослых особей. Растут они быстро. К примеру, у вылупившихся в июне длина мантии достигает 12 см к декабрю месяцу. А через год дорастает до 20 см. Обыкновенный кальмар живёт 2-3 года. При этом самцы быстрее растут и живут дольше, чем самки.

Поведение и питание

В летний период представители вида в основном держатся на глубине от 20 до 80 метров. В зимний период опускаются глубже до 250 метров и даже до 500 метров. Обитающая в северо-восточных водах Атлантики популяция зимует возле Португалии и Марокко, а весной перемещается к французскому побережью и далее в Северное море в мае – июне. Осенью наблюдается обратная картина.

В Средиземном море обыкновенные кальмары не мигрируют, а погружаются поздней осенью на большую глубину, чем летом. Питание у этих моллюсков в основном состоит из рыбы. Поедаются также другие головоногие, раки, кольчатые черви, морские стрелки. Представители вида нападают и на своих собратьев, то есть предрасположены к каннибализму.

Данный вид относится к коммерческим. Он является неотъемлемой частью рациона питания в Европе. Поэтому каждый год этих головоногих моллюсков вылавливают в больших количествах. Только в Адриатическом море между Италией и Балканами ловят до 1,5 тыс. тонн обыкновенных кальмаров в год. Ловить их легко, так как живут моллюски большими стаями, а поэтому себестоимость вылова низкая.

Тениаринхоз – хроническое заболевание, вызванное заражением человека гельминтом бычий цепень. Распространено практически везде, наибольшему заражению подвержены жители Африканского континента, Латинской Америки и Австралии. В России повсеместно встречается, часто регистрируются случаи инфицирования на полуострове Ямал, в Чечне, Дагестане, Краснодарском крае, на Алтае, нередок и в Сибири, Оренбургской области. Как проявляется болезнь, в чём опасность, как вылечить её?

Червь - гермафродит, для полноценного размножения ему не требуется особь противоположного пола. Место постоянного обитания – тонкий кишечник человека. Бычий цепень живёт очень долго, обычно это лет 20, но есть и долгожители, проживающие до 50 лет.

Гельминт отличается своеобразным строением:

Размножение

В дистальном отделе в (середине), стробилы расположены созревшие членики, они напоминают маленькие квадраты, каждый имеет свою половую систему. Обычно это около 30 или 50 терминальных проглоттид в них размещается матка, в которой происходит процесс созревания яиц (онкосфер).

Матка у гельминта замкнутая, постепенно созревая, яйца накапливаются в ней, число их приблизительно 150 шт. Яйца растут, орган растягивается, сбоку у него образуются выпячивания в виде ветвей, с каждой стороны число их от 18 до 23. Постепенно они заполняют весь членик, тогда иные органы атрофируются и женская структура преобладает.

К концу стробилы проглоттиды вытягиваются в длину, перезрелые членики по очереди отторгаются от тела и быстро двигаются по прямой кишке, преодолевая её сопротивление, выходя на прианальные складки, так они оказываются на свободе.

Движение – особенность члеников бычьего цепня, они снабжены ворсинками, которые помогают им передвигаться не только внутри тела, но и в окружающем пространстве: по телу человека, траве. В это время люди испытывают неприятные ощущения, прикосновение чего-то мокрого и холодного. Некоторые из них выходят инертно с калом.

Каждый день отторгается около 11 члеников, иногда это число увеличивается до 23. Но стробила не становится короче, от шейки систематически отпочковываются новые молодые проглоттиды, они постепенно дозревают и двигаются назад. За 12 месяцев человек выделит примерно 25 тыс. члеников, сколько яиц выйдет из них, посчитать несложно.

Как проходит заражение

Бычий цепень относится к биогельминтам, это означает, что развитие он начинает с промежуточного хозяина. Единственный и окончательный хозяин ленточного глиста – человек, проживая в его организме, он выделяет яйца, они с испражнениями выходят в окружающую среду.

Больной тениаринхозом не может заразить окружающих, личинка должна развиться до инвазионной стадии в теле промежуточного хозяина, только потом она станет опасной.

Членик, передвигаясь по каналам кишечника, сокращается, в это время из него выходит часть яиц, остальные выделяются при окончательном распаде проглоттиды. Яйца гельминта овальные, имею тонкую и прозрачную оболочку. Внутри прячется онкосфера, она уже имеет 6 крючьев.
Во внешней среде оболочка яиц распадается, остаётся только зародыш. Её основная жёлто-коричневая камера, окончательно разрушиться, когда окажется в желудке травоядного животного.
Выделяясь вместе с фекалиями, или после разложения члеников, онкосферы, могут оставаться в почве, на траве, сене. Яйца устойчивы к влияниям внешнего мира, низкие температуры им не страшны, они способны зимовать в земле. Не выдерживают только слишком суровых зим, и когда на них напрямую попадают солнечные лучи, а воздух нагревается выше 30 ºС.
Коровы, буйволы, олени, зебры – промежуточные хозяева, поедая траву, на которой находятся онкосферы, отправляют яйца в желудок.
Там они через стенки кишечника попадают в кровоток и блуждают по кровеносной системе.
Проникнув в мышечную ткань, развиваются в течение 5 месяцев в финну или цистерку.
Яйца иногда застревают в мышцах скелета, сердца, языка. У оленя селятся в мозге.
Пройдёт 4 или 5 месяцев и она станет опасной для человека.

В организме животного инвазионные личинки способны существовать около 8 месяцев, потом погибают, а мясо животного перестаёт быть опасным.

Развитие болезни

Как выглядит финна?

Это овальный матово-белый пузырёк, иногда он имеет оттенок серого цвета. Наполнен жидкостью, обогащённой питательными веществами, размеры его около 9 мм на 5,5 мм. На оболочке изнутри расположена головка, она называется протосколекс, на нём находятся 4 присоски. Мясо, заражённое личинками, называется финнозным.

Как происходит заражение

Каким образом финны попадают в человека:

Как бычий цепень воздействует на организм:

Особых изменений со стороны иммунитета не наблюдается, но глист ощутимо истощает человека, поэтому впоследствии возможны и проблемы с восприимчивостью к заболеваниям.

Симптомы

Существует 2 стадии заражения:

Ранняя, изучена недостаточно, поскольку в этот период симптомы и проявления практически не выражены, или их нет вовсе, поэтому её течение проходит смазано и невнятно.
Поздняя стадия, уже относится к хронической форме, симптомы проявляются ярче. Постоянное ползание в заднем проходе проглоттид - основной симптом заражения бычьим цепнем.

В этом случае выделяются 4 основных признака:

. Сопровождается потерей сил, плохим самочувствием, астенией, головокружением, нервозностью, головными болями;
Диспепсический. Больного часто тошнит появляются позывы к рвоте, часты проявление изжоги, появляется понос или запоры. У некоторых появляется повышенное отделение слюны.
К абдоминальному синдрому относится появление болей в животе без конкретного участка концентрации. Иногда она образуется в желудочной части, с боков, в подвздошной области.
Изменение аппетита, сначала он угнетён, но позже он становится неудержимым.

Иногда у больного человека возникает сердцебиение, одышка, шум в ушах, из носа течёт кровь. Изредка проявляется крапивница и эозинофилия. Случается, что о болезни человек узнает, когда бычий цепень по каким-то причинам решает покинуть кишечник хозяина, а симптомов, выдающих его присутствия, не было.

Осложнения

Присутствие в кишечнике бычьего цепня нередко чревато серьёзными осложнениями:

цепень может стать причиной перфорации кишечника, развитием перитонита;
при множественной инвазии, забивая кишечные ходы, глисты вызывают их непроходимость:
под силу им закупорить жёлчные протоки;
благодаря их влиянию развивается холецистит, воспаляется аппендикс;
членики, расползаясь по всему телу, могут попасть в ухо, со рвотой, в дыхательные пути:
существуют и случаи их нетипичного расположения, гельминт располагается в полости носа или жёлчном пузыре, аппендиците.

Диагностика

Установить инвазию бычьим цепнем сложно, так как симптомы не всегда проявляют себя ярко. Диагностика тениаринхоза предполагает использование комплекса методов:

Если проглоттиды будут обнаружены на постели или одежде, то диагноз бесспорен, передвижение члеников свойственно только бычьему цепню.

Лечение

Из рациона удаляются продукты, содержащие избыток жиров, соли, сахара. Не рекомендуются копчёности, молоко, кофе, алкоголь. Следует ограничить себя в употреблении капусты, свёклы, ягод, перловой и пшённой крупы.
Рекомендуются лёгкие бульоны, кисломолочные продукты, отварная рыба, компоты, кисели, некрепкий чай.
Пища принимается маленькими порциями, в день не менее 5 раз. Можно употреблять семена тыквы, чтобы помочь изгнанию гельминта.

Ещё одно требование при лечении – ежедневная смена белья.

Антигельминтный препарат, который применяют в первую очередь - Празиквантел, дозировка его рассчитывается с учетом массы тела. Ко второму ряду лекарственных средств относится никлозамид, иначе фенасал, он принимается однократно. Кроме этиотропной терапии, назначаются десенсибилизирущие, пищеварительные ферментны, а при сложных проявлениях к ним добавляется дезинтоксикационная терапия внутривенно.

Ещё при лечении используется бильтрицид, лекарство принимается однократно, дозировку определяет специалист.

Перед приёмом лекарственных средств и после, ставится очистительная клизма, затем, рекомендуется слабительное на основе соли. Если дефекация не произошла самостоятельно, клизму делают опять.

Во внешнем строении кальмаров половой диморфизм выражен относительно слабо. Если у некоторых осьминогов, в частности у Argonautidae, самцы во много раз мельче самок, то у кальмаров карликовые самцы или самки неизвестны.

Половые отличия у кальмаров ярче всего выражаются в видоизменении одной или нескольких рук у самцов - гектокотилизации. Обычно гектокотилизация начинается значительно раньше, чем самцы становятся половозрелыми. В большинстве случаев гектокотилизируется одна из брюшных рук, чаще левая. Изменяется всегда дистальный участок руки.

Гектокотилизированный участок у одних видов занимает лишь незначительную часть общей длины руки, у других начинается чуть ли не от самого ее основания. Длина гектокотиля подвержена возрастным и индивидуальным изменениям. Об изменчивости размеров гектокотиля свидетельствуют, например, такие данные: у Doryteuthis singhalensis гектокотнль составляет 50-58% длины руки, у Uroteuthis bartschi - 39-45%, у Loligo duvauceli - 54-61%, у L. edulis - 69-71%, у Sepioteuthis lessoniana - 24-33% и т. д.

У многих кальмаров (Onychoteuthidae, Gonatidae, Octopodoteuthidae и др.) гектокотилизации, по-видимому, вообще нет.

Биологический смысл гектокотиля заключается в том, что с его помощью осуществляется перенос сперматофоров из мантийной полости самца в мантийную полость или в семеприемник на ротовой мембране самки, однако каким образом осуществляется роль гектокотиля в акте совокупления остается не совсем ясным.

У половозрелых самок и самцов наблюдаются некоторые различия в пропорциях тела. Обычно у самок мантия несколько толще, что связано с сильным развитием яичника и индаментальных желез. К моменту нереста абсолютный вес женских половых желез в несколько раз превышает вес мужских половых желез у самцов того же размера. Яичник сильно увеличивается и нередко занимает больше половины объема мантийной полости. Задний конец мантии вследствие этого утолщается, становится более массивным и тупым. А. Верриль при тщательном морфологическом исследовании кальмаров Loligo pealei впервые обнаружил, что у самок присоски на щупальцах и руках крупнее, голова массивнее, плавники короче, но шире, чем у самцов. Дальнейшие исследования показали, что морфологические различия между самцами и самками характерны для всех видов кальмаров, только степень этих различий у разных видов неодинакова. Например, самки Loligo duvauceli по сравнению с самцами характеризуются более широкой мантией, более короткими и узкими плавниками, укороченными руками, более мелкими присосками.

Самки Oegopsida обычно крупнее самцов, у Myopsida же, наоборот, самцы чаще крупнее самок.

Соотношение полов

Данные относительно соотношения полов у головоногих моллюсков немногочисленны и противоречивы. Это объясняется ограниченным количеством материала, находящегося обычно в руках исследователей, так как сборы кальмаров в море в большинстве случаев проводятся эпизодически. Вследствие этого можно говорить о соотношении полов не во всей популяции, а лишь в какой-то ее части. Например, в прибрежных районах Средиземного моря в январе и феврале самцы Loligo vulgaris многочисленнее самок, в марте же количество самцов и самок выравнивается, а затем преобладают самки. Это объясняется тем, что самцы этого вида созревают раньше самок и раньше подходят к берегам на нерест. Неравное соотношение полов в уловах может объясняться также различными размерами самцов и самок. Самцы Alloteuthis media мельче самок и благодаря этому легче проходят через ячею тралов.

Анализируя имеющиеся данные, полученные разными авторами, мы склонны считать, что истинное соотношение полов у кальмаров близко к 1:1, а сколько-нибудь значительные отклонения от этой пропорции вызваны ошибками при сборе материалов. Однако, например, у Todarodes sagittatus в популяции значительно преобладают самки, число которых в несколько, иногда во много раз превосходит число самцов. Преобладание самок характерно для Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis и, возможно, Lolliguncula mercatoris.

Спаривание и оплодотворение

Спаривание у кальмаров происходит в основном двумя способами.

Первый способ - партнеры сближаются и занимают положение «голова к голове». Их руки переплетаются. Гектокотилизированной рукой самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит в семеприемник на ротовой мембране самки.

Второй способ - самец поделывает под брюхо самки или приближается сбоку так, что его голова оказывается на уровне ее мантии. Самец обхватывает конечностями мантию самки и крепко удерживает ее, а затем гектокотилизированной рукой переносит сперматофоры в мантийную полость самки.

Судя по тому что сперматофоры иногда прикрепляются к затылку самки, вбуравливаются в ткани наружной поверхности мантии, помещаются в заднюю часть мантийной полости и т. д., существуют и другие способы копуляции, но непосредственно они никем не наблюдались.

Один виды кальмаров копулируют только способом «голова к голове», заполняя спермой семеприемник на ротовой мембране самки (Loligo vulgaris, Тodor odes pacificus, Dosidlcus gtgas, Symplectoteuihis oualaniensis, по-видимому, также У. sagit talus, Todaropsis eblattae u t. д.), другие переносят сперматофоры только в мантийную полость самки, например Illex illecebrosus. Однако кальмары некоторых видов копулируют как первым, так и вторым способом (Loligo pealei, L. opalescens, Sepioteuthis lessoniana t Doryteuthis plei). По-видимому, комбинирование разных способов спаривания обеспечивает более надежное оплодотворение яиц.

Интересно поведение кальмаров в период спаривания. И самцы, и самки необычайно возбуждены. Самки Loligo pealei непрерывно движутся короткими толчками, производя замысловатые движения руками, то складывая их вместе, то разводя в стороны. Готовые к спариванию самцы все время следуют за самками, не отставая от них. Затем самец делает рывок и хватает самку спереди за голову. Они переплетаются руками и остаются в таком положении в течение всего периода копуляции. Самец захватывает пачки сперматофоров, выходящие из мантийной полости через воронку, и с помощью гектокотиля переносит их на ротовую мембрану самки, где удерживает некоторое время, пока вся сперма не выйдет наружу и не заполнит семеприемник. Вся операция длится около 10 сек. Таким способом L. pealei обычно копулируют за некоторое время до наступления нереста, когда яйца самок еще не созрели. Перед откладкой яиц кальмары спариваются повторно. Самец удерживает самку руками за мантию и одновременно, захватывая гектокотилем выходящие из воронки сперматофоры, переносит их в мантийную полость самки. Часть спермы сразу же выносится током воды обратно, однако основная часть ее остается возле яйцевода. Спаривание повторяется несколько раз. Отдельные самцы иногда настолько возбуждаются, что пытаются спариваться с другими самцами и откладывают сперматофоры в их мантийную полость.

Оплодотворение яиц у кальмаров происходит в мантийной полости, когда яйца выходят из полового отверстия, или когда они проходят вдоль конуса рук - в это время сперма вытекает из буккального семеприемника и оплодотворяет яйца.

Размер и число сперматофоров

Сформированные сперматофоры скапливаются в специальном сперматофорном мешке (нидхемов орган самца). Наполненные спермой, они белого цвета. Процесс формирования сперматофоров у зрелых самцов идет непрерывно, так что нидхемов орган всегда содержит некоторый их запас.

Внешне сперматофор кальмаров похож на трубочку, запаянную с одного конца или, точнее, на пробирку, закрытую пробочкой. Сперматофор состоит из резервуара со спермой и довольно сложно устроенного выбрасывающего (эякуляторного) аппарата. Основной частью этого аппарата является свернутая спиралью упругая нить, пружина, которая тянется от головки сперматофора до резервуара со спермой, где прикрепляется к особому цементирующему телу. Пружина удерживает сперму до того момента, пока сперматофор не «взорвется». Когда сперматофор окажется на ротовой мембране или в мантийной полости самки, клейкий секрет цементирующего тела прикрепляет выбрасываемый из оболочки «взорвавшегося» сперматофора пузырь со спермой к поверхности тела самки.

Длина сперматофоров у головоногих моллюсков очень различна. Самые длинные сперматофоры у осьминога Outopus dofleirti (1,2 м). У некоторых осьминогов длина сперматофоров равна длине мантии и даже превышает ее.

Абсолютные размеры сперматофоров у кальмаров варьируют от 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гигантских кальмаров рода Architeutkis.

Относительные размеры сперматофоров у кальмаров невелики по сравнению с осьминогами, они не превышают 20-25% длины мантии. Относительно мелкие сперматофоры имеют кальмары семейства Loliginidae, наибольшая длина их не превышает 7-8% длины мантии. Очень большие относительные размеры сперматофоров у семейства Ommastrephidae - 16-25% длины мантии.

Размеры сперматофоров с ростом животного увеличиваются, однако медленнее, чем размеры тела. Например, у Loligo vulgaris из Средиземного моря при длине мантии 14 см длина сперматофоров составляет 7% длины мантии, а при длине мантии 30 см - 6%.

Размеры сперматофоров не одинаковы у представителен одного и того же вида из разных географических областей. Одноразмерные самцы Octopus vulgaris из Средиземного моря имеют более длинные сперматофоры, чем из Западной Атлантики.

По-видимому, существует определенная зависимость между размерами сперматофоров и их количеством. У Loliginidae сперматофоры мелкие, но многочисленные: у Loligo vulgaris -800 штук и более, у L. pealei - до 400 штук. У Ommastrephidae, имеющих более крупные сперматофоры, их число составляет 100-250 штук и лишь у таких крупных видов, как Dosidicus gigas - 300-1200. По-видимому, чем меньше относительные размеры сперматофоров, тем больше юс количество. Для каракатиц и осьминогов характерна такая же зависимость: у Sepia officinalis, имеющей короткие сперматофоры (относительная длина - 7,6-5,9%) - около 1400 штук; у Pteroctopus tetracirrhus (относительная длина 91,1-100,0%) - всего 12 штук.

Число сперматофоров в нидхемовом органе увеличивается с возрастом, двухлетние самцы имеют больше сперматофоров, чем годовики.

Число и размер яиц

Яйца головоногих моллюсков обычно овальные, равномерно вытянутые вдоль длинной оси, реже - грушевидные или сферические.

Большинство осьминогов и каракатицы имеют очень крупные яйца, например у осьминога Octopus conispadiceus диаметр яиц достигает 30 мм. У кальмаров они обычно не превышают 2,5-3 мм и лишь представители рода Sepioteuthis имеют крупные яйца (диаметром до 1,5 см).

Естественно, что чем мельче яйца, тем большее их количество развивается в яичнике самки, так что плодовитость кальмаров и размеры их яиц связаны обратной зависимостью.

Размеры зрелых яиц с ростом самок практически не увеличиваются, вследствие чего крупные самки более плодовиты, чем мелкие, созревающие впервые.

Процесс созревания яиц в яичниках неодинаков у разных видов. У немногих кальмаров, например у некоторых Cranchiidae, яйца созревают не все сразу, а отдельными небольшими группами в течение всей жизни самки. Яйца выметываются по мере созревания и нерест носит порционный характер.

У большинства кальмаров к моменту нереста созревают почти все яйца, содержащиеся в яичнике, так что нерест происходит единовременно. У Loligo vulgaris, например, выметываются практически все имеющиеся в яичнике яйца.

Несмотря на единовременный нерест, в яичниках самок в преднерестовый период находятся 3-4 группы яиц, различающихся цветом и размерами. Мелкие незрелые яйца, как правило, непрозрачные, по мере созревания они накапливают желток, увеличиваются в размерах, становятся прозрачными и приобретают желтый (Loligo vulgaris), желто-оранжевый (Lolliguncula brevis) или оранжевый цвет (Illex illecebrosus coindeti).

Плодовитость кальмаров варьирует от нескольких десятков (Sepioteuthis) до нескольких сотен тысяч яиц (Ommastrephes caroli, Dosidicus gigas, Symplectoteuthis oualaniensis). Вероятно, пелагические кальмары, населяющие открытые части морей и океанов, более плодовиты, чем прибрежные виды. Например, неритические Loliginidae откладывают обычно не более 3-5 тыс. яиц, а океанические виды Ommastrcphidae и Cranchiidae - десятки и сотни тысяч.

Откладка яиц

Кладки кальмаров бывают двух типов - донные и пелагические. Каждое яйцо в кладке одето плотной эластичной оболочкой, а сверху вся масса яиц заключена в студнеобразную капсулу или бесформенную массу. Наружные оболочки яиц секретируются яйцеводными и нидаментальными железами, так что яйца откладываются уже защищенные оболочками.

Размер и форма кладок могут служить видовым признаком. Хорошо известны кладки кальмаров Loligo vulgaris, L. forbesi, pealei, L. opalescens, Alloteuthis media, A. subulafa, Sepioteuthis lessoniana, S. sepioidea и других прибрежных видов.

Кладки всех Myopsida донные: Они имеют вид толстых студенистых шнуров или стручков различной длины, прикрепленных основанием к субстрату - камням, раковинам, обломкам скал, кораллам, морской траве, водорослям или просто к дну. Самки с помощью рук аккуратно прикрепляют заполненные яйцами капсулы, сплетая их стебельки вместе.

Обычно зрелые яйца самка выметывает в одном месте в виде единой кладки, однако некоторые кальмары делают несколько кладок. Например, у Alloteuthis media самка откладывает в одном месте не более 200-300 яиц (из общего количества 1000-1400), так что кладка одной самки разбросана на дне в нескольких местах.

Напротив, у Loligo vulgaris самка старается отложить свои яйца там, где уже имеются кладки других самок того же вида. Это приводит к тому, что местами отложенные яйца L. vulgaris толстым слоем покрывают дно на значительном пространстве. У L. opalescens яйца также откладываются большими кучами, занимая нередко участки дна до 12 м в диаметре.

Донные кладки Loliginidae располагаются недалеко от берега, в верхней сублиторали. Нередко в штормовую погоду масса яиц и трупов отнерестившихся кальмаров выбрасывается волнами на берег.

Sepioteuthis lessoniana у Южной Индии нерестится в мелководных, заросших морской травой и водорослями участках бухт и заливов, которые в сухой сезон часто пересыхают. Яйца этого кальмара прикрепляются не только к донным предметам и траве, но и к остаткам плавающей растительности - веткам, стволам деревьев и т. д.

Представители каждого вида предпочитают вполне определенные грунты и глубины. В Лионском заливе самки Loligo vulgaris нерестятся в основном на песчаных и илистых грунтах на глубинах 20-80 м, a Alloteuthis media предпочитает илистые грунты или заросли морской травы посидонии на глубинах 10-30 м.

Некоторые Ommastrephidae также откладывают яйца на дне. Таковы Todarodes pacificus, видимо, также Т. sagittatus, Illex illecebrosus и др.

О поведении самцов и самок кальмаров после откладки яиц известно очень немного. Установлено, что самки Loligo opalescens держатся вблизи кладок во время их развития. Самки Doryteuthis plei некоторое время охраняют кладку и омывают ее свежей водой. Однако большинство кальмаров вскоре после нереста погибает, так что кладка развивается без контроля родителей в отличие от осьминогов из семейства Octopodidae, самки которых буквально «высиживают» яйца, неотлучно находятся возле них, периодически поливая их свежей водой из воронки и отгоняя многочисленных хищников. Как правило, самка осьминога в течение всего периода развития яиц не питается и после выклева личинок умирает. Самки аргонавтов вынашивают свои яйца в специальных раковинах на спине.

Можно предполагать, что большинство океанических кальмаров имеют пелагические яйца. В пользу этого предположения свидетельствует то обстоятельство, что многие виды кальмаров постоянно живут вдали от берегов над большими глубинами, населяя толщу воды и не мигрируя в прибрежные воды.

Пелагические кладки кальмаров, известные исследователям, по своему строению однотипны. Они имеют вид широкой (до 30 см) и длинной (до 1-2 м и более) прозрачной розовой или беловатой студенистой ленты, муфты или сосиски, внутри которой более или менее правильными рядами лежат яйца. Каждое яйцо отделено от соседнего значительными промежутками. Кладка длиной 1,5-1,8 м и шириной 30 см содержит около 20 тыс. яиц. Такие кладки имеют очень нежную консистенцию и под действием ветров, волн и течений разрываются на куски, часто имеющие форму шара. Лентовидные или шаровидные кладки кальмаров чаще всего находят в поверхностных слоях воды. За период развития яиц (до выклева личинок) куски таких кладок успевают, по-видимому, рассеяться по значительной акватории.

Широкому расселению кальмаров способствует также то обстоятельство, что они часто нерестятся в струях океанических течений. Об этом свидетельствует скопление в струях течений ранних личиночных стадий кальмаров. Так, К. Ху обнаружил большое количество личинок Cranchiidae и Гвинейском течении. Мы обнаружили концентрации личинок кальмаров вблизи Баб-эль-Мандебского пролива. С удалением от него к северу и к югу по мере ослабления течения количество личинок резко убывает.

Период нереста

Данные о времени нереста можно получить как прямым наблюдением кладок в море, так и косвенно - посредством исследования степени зрелости половых желез, а также путем обнаружения ранних личиночных стадий кальмаров в планктоне. Первый способ, конечно, наиболее надежен. К сожалению, непосредственные наблюдения кладок кальмаров в море весьма ограничены (прибрежные виды Loligintdae).

Для многих кальмаров сезон нереста установлен лишь путем сопоставления косвенных данных.

Сроки нереста разных видов даже в пределах одного бассейна различны. Одни предпочитают весенние месяцы, другие - летние, третьи - конец лета и осень. Однако чаще всего кальмары нерестятся в теплое время года. Особенно ярко это выражено в бореальной области, где сезонная динамика температуры воды достигает наибольших значений. Правда, основной нерест Todarodes pacificus происходит зимой - в декабре-январе, но для нереста этот кальмар мигрирует на крайний юг своего ареала, в субтропические воды Южной Японии.

В направлении к субтропической и тропической областям сроки нереста кальмаров становятся все более растянутыми. Это относится как к видам, живущим только в этих областях, так и к широко распространенным видам. Относительно глубоководные виды также имеют очень растянутый период нереста.

Loligo vulgaris в Северном морс нерестится в течение трех месяцев в году - с начала мая по июль. В Средиземном же море он размножается в течение почти круглого года - с января до октября - ноября. То же самое можно сказать об Alloteuthls media - в Северном море нерест этого вида наблюдается лишь в разгар лета - в июне-июле, тогда как в Средиземном море он нерестится круглый год. Нерест Todarodes pacificus в японских водах длится почти весь год, но этот вид имеет две нерестовые группировки - зимнюю, размножающуюся только на крайнем юге Японии, и летнюю, размножающуюся как на севере, так и на юге страны. Ограничение сезона нереста головоногих моллюсков в относительно высоких широтах в значительной мере зависит от климатических условий и прежде всего от температуры воды.

Уже в Средиземном море нерест большинства видов головоногих длится 8-10 месяцев, а нередко и круглый год. То же самое можно сказать о кальмарах побережий Флориды и Калифорнии.

Если нерест происходит круглогодично, то это не означает, что его интенсивность остается неизменной в течение всего года. Обычно существует сезон более активного размножения - пик нереста. Например, у флоридского Lolliguncula brevis он приходится на сентябрь - октябрь, у средиземноморского Loligo vulgaris - на июнь, у калифорнийского L. opalescens - на май-июнь, у аргентинского Illex illecebrosus - на декабрь-март.

В Красном море и Индийском океане зрелые самки кальмаров Loligo edulis. L. duvauceli, Seploteuthis lessoniana, Symplectoteuthis oualaniensis встречались осенью, зимой и весной (летом наблюдений не было). Самки S. oualaniensis со зрелыми прозрачно-желтыми яйцами были пойманы в Аденском заливе в ноябре и январе. Кроме того, в январе в центре Аденского залива над глубинами около 1000 м в поверхностном слое была поймана пелагическая шаровидная кладка Ommastrephidae, которая, по нашему мнению, принадлежит S. oualaniensis.

Самки Loligo edulis, L. duvauceli, Doryteuthis sibogae со зрелыми яйцами регулярно попадались в наши тралы в шельфовых водах Южной и Восточной Аравии и вдоль побережья Западного Пакистана в феврале-мае на глубинах 20-120 м (глубже не тралили).

В ихтиопланктонных сборах, проводившихся в Красном море и Аденском заливе осенью 1963 г. (октябрь-ноябрь), было обнаружено множество личинок кальмаров из семейств Loliginldae, Ommastrephidae, Enoploteuthidae и Chiroteuthidae, находящихся на ранних стадиях развития. Их длина не превышала 2-5 мм. По-видимому, нерест большинства видов кальмаров в этом районе носит круглогодичный характер.

Существует мнение, что нерест Cephalopoda зависит не только от температуры воды, но также от продолжительности светового дня. Так, в Средиземном море, где температура воды не оказывает сколько-нибудь значительного ограничивающего влияния на нерест, у видов с коротким периодом нереста он приходится главным образом на июнь-июль, т. е. на период наиболее длинных дней в году. В зимние месяцы нерест кальмаров, как правило, затухает или прекращается совсем.

Ключевые вопросы

В каких случаях моллюски полезны или вредны чело веку?

Каким другим группам животных близки моллюски?

Каковы основные группы моллюсков и в чем их принципиальные отличия?

Представители типа Mollusca занимают разнообразные места обитания, от океанских глубин до вершин деревьев влажных тропических лесов. Описано около 80 000 существующих видов моллюсков, которые подразделяются на шесть основных классов. Наиболее примитивные моллюски - хитоны - относятся к классу Amphineura; класс Мо-noplacophora считался вымершим, пока не были обнаружены его живые представители; класс Gastropoda включает улиток, слизней и блюдечек; в класс Pelecypoda входят двустворчатые - моллюски и устрицы; класс Scaphopoda включает лопатоногих моллюсков. Представителей класса Cephalopoda - кальмаров и осьминогов - многие считают наиболее высокоорганизованными среди всех беспозвоночных (рис. 14-1).

Садовая улитка, казалось бы, имеет мало общего с гигантским кальмаром или устрицей, тем не менее строение тела у всех групп типа Mollusca сходно. Все моллюски имеют ногу, которая представляет собой мышечную структуру, обеспечивающую передвижение (составная часть латинского названия некоторых классов моллюсков - poda - имеет значение "нога"). Улитка плавно передвигается с помощью ноги, моллюск, выдвигая ногу между створками раковины, закапывается в песок или ил. Кальмары и осьминоги отличаются от других видов моллюсков, поскольку их конечности превратились в щупальца, которые они используют для передвижения и других целей.

Моллюски имеют мантию - ткань, покрывающую большую часть тела и образующую раковину. Образование, аналогичное раковине, является внутренней структурой скелета и представляет собой тонкую роговую пластинку . Внутри полости мантии у обитающих в воде моллюсков находятся жабры, у наземных там расположены примитивные легкие.

Моллюски имеют пищеварительную систему с ротовым и анальным отверстиями.

За исключением двустворчатых, ротовое отверстие всех моллюсков снабжено теркой (радулой ), которой они размельчают частицы пищи, раковины или древесины.

Кровеносная и нервная системы у разных классов моллюсков варьируют от самой простой до сложноорганизованной.

Большинство этих животных - раздельнополые организмы, а некоторые - гермафродитные. Существуют виды, которые сначала представляют собой мужские особи, а на поздних этапах жизни становятся женскими. Подобно кольчатым червям, моллюски часто проходят личиночную стадию трохофоры (рис. 13-4), но, в отличие от аннелид, их взрослые особи не сегментированы.

14.1. Брюхоногие моллюски Gastropoda - самый представительный и наиболее разнообразный класс моллюсков

Разнообразие и красота раковин этого класса моллюсков способствовали широкому их коллекционированию, изучению и классификации. Поэтому в настоящее время об эволюционном развитии брюхоногих моллюсков известно больше, чем о любых других группах беспозвоночных. Гастроподы, улитки и родственные им формы являются наиболее свободно перемещающимися моллюсками и в равной степени широко распространены в морях, в пресноводных бассейнах и на суше. Многие из них имеют одностворчатую, спирально закрученную и ярко окрашенную раковину. На суше улитки обычно распространены в местах с пышной растительностью. Некоторых из них употребляют в пищу, в частности во Франции - садовых улиток Escordot, в Японии - брюхоногих моллюсков Buccinum.

14.2. Обычные садовые улитки - типичные брюхоногие моллюски

У улиток различают три основные части тела: область, включающая голову и ногу, внутренние органы, комплекс мантии и раковины.

Структуры, составляющие первую область, выполняют функции органов чувств, передвижения и заглатывания пищи. У этих организмов нет четкой границы между головой и ногой. Напри мер, у садовой улитки Helix голова и нога являются частью тела, которая выдвигается из раковины при движении животного (рис. 14-2). "Подошва" ноги покрыта ресничками и скользит по поверхности за счет координированных движений этих ресничек. Слизь, которая выделяется крупными железами, расположенными под ротовым отверстием служит смазкой при скользящем движении улитки, особенно по сухой поверхности. Клейкие свойства слизи позволяют улитке ползти в вертикальном направлении и даже вниз головой. У улитки наблюдается негативный геотропизм который заключается в том, что, будучи помещенной на стол или ветку, ойа ползет вверх. Эта реакция, очевидно помогает улитке быстро добираться до листьев растений, которыми она питается. На наружной части головы улитки находятся две пары щупиков (на концах более длинной пары расположены глаза) органы равновесия - статоцисты - и ротовое отверстие. В ротовой полости расположена радула, представляющая собой твердую зубчатую хитиновую полоску, которая покрывает жесткий язык Мышцы, прикрепленные к двум концам той зубчатой полоски, двигаются взад и вперед подобно напильнику и перетирают пищу. Направленные внутрь зубчики способствуют передвижению пищи в пищевод. По мере изнашивания новые зубцы формируются на заднем конце радулы. Тонкие различия в структуре радулы дают возможность классифицировать близкие группы моллюсков.

Внутренние органы улитки представлены системой кровообращения, пищеварения и выделительной системой. Helix являются гермафродитными организмами. Перекрестное оплодотворение у них происходит путем переноса спермы во влагалище партнера. Яйца, покрытые желатиновой оболочкой, улитки откладывают во влажных местах. При вылуплении потомство представляет собой крохотных улиток.

Helix имеет одну почку, которая дренирует область вокруг сердца, фильтрует отходы из жидкостей тела, которые удаляются через проток, расположенный поблизости. Улитка обладает так называемой открытой кровеносной системой. Сердце нагнетает кровь через закрытые сосуды, идущие к различным частям тела. Далее кровь свободно течет через открытые синусы в ткани и в конечном итоге фильтруется обратно к сердцу.

Наиболее ранимые внутренние органы постоянно находятся внутри раковины и защищены ею. Мышцы, которые соединяют внутренности с верхушкой раковины, при необходимости могут втягивать все тело улитки внутрь.

Конечно, наиболее заметной частью комплекса мантии является раковина. Она представляет собой твердую структуру, однако довольно легко растворяется в крепких кислотах. Материалом раковины являются кристаллы углекислого кальция, заключенные в ячеистую белковую структуру. Твердость раковины зависит от относительного количества углекислого кальция и белка, выделяемых мантией. Под раковиной улитки, как и у всех других моллюсков, расположена мантия - довольно тонкая складка ткани.

Края мантии выделяют новый известковый материал, который откладывается на свободной кромке существующей раковины.

Раковина защищает моллюска от хищников, а также предотвращает высыхание наземных моллюсков и видов, живущих на морской литорали. В засушливый период раковина плотно закрывается и тело моллюска не подвергается воздействию воздуха. У некоторых улиток после втягивания тела внутрь горловина раковины закрывается известковой крышкой. Другие виды улиток выделяют слизь, покрывающую открытую часть раковины. В лабораториях и музеях улиток иногда сохраняют в сухих сосудах в течение пяти и более лет, и даже после этого они восстанавливают активность при помещении их во влажную среду. Наличие раковины и "легких" у некоторых гастроподов позволило им стать единственной наиболее приспособленной группой наземных моллюсков.

Садовые улитки относятся к отряду моллюсков, называемых Pulmonata (от латинского слова pulmonis - легкие), и могут дышать воздухом. Жабры, имеющиеся в полости мантии у большинства моллюсков, у Pulmonata заменены участком ткани мантии, который насыщен кровеносными сосудами. Петли этих сосудов соединяются с небольшими полостями. Поступающий в полости воздух проникает затем в кровь через специализированную поверхность мантии. Развитие такой системы дыхания служит примером адаптации к наземному существованию.

14.3. Моллюски Mercenaria mercenaria, имеющие различные названия (вену с, жесткая ракушка), - представители двустворчатых моллюсков

Mercenaria mercenaria широко распространены, например, на восточном побережье США. Эти моллюски небольшого размера, в поперечнике от 5 до 7 см, их цвет варьирует от белого до синевато-серого. Мелкие особи называют жесткая ракушка, более крупные - венус. Подобно большинству двустворчатых, Mercenaria принадлежит к морским видам, хотя многие другие виды моллюсков могут развиваться и в пресной воде.

Характер сокращений тела этих моллюсков (рис. 14-3) значительно отличается от гастроподов. Моллюск Mercenaria напоминает сжатого с боков гастропода, у которого отсутствует голова.

Между двумя створками раковины, скрепленными с дорсальной стороны, располагается тело моллюска. При сокращении приводящих мышц створки раковины плотно закрываются и могут находиться в этом положении долгое время.(После расслабления этих мышц створки открываются благодаря эластическим свойствам замка раковины.

За пределы раковины у Mercenaria могут выдвигаться только нога и сифоны, по которым вода поступает к жабрам.

Поскольку большинство моллюсков обитает в толще донного песка или ила, у них отсутствует образование, подобное мозгу с его многочисленными чувствительными и нервными структурами, которые необходимы для получения информации от окружающей среды.

На внутренней поверхности раковины расположена мантия, которая отчетливо заметна на кромке. У моллюсков эта ткань выделяет материал раковины и образует два сифона, обеспечивающих циркуляцию воды через полость мантии, в которой находятся жабры и нога. Часть мантии может образовывать выводковую камеру, в которой развивается молодь у некоторых двустворчатых, хотя Mercenaria такой структуры не имеет.

Моллюск может быстро убрать ногу, сифоны и другие мягкие части тела внутрь раковины, однако вновь выдвигает их значительно медленнее. Это происходит потому, что перечисленные части тела убираются внутрь в результате сокращения замыкающих мышц, а вновь выпускаются по мере выравнивания давления жидкости в сифонах и ноге.

Моллюск пелеципод закапывается при помощи ноги во влажный песок или ил.

Моллюск Ensis (морской черенок) и близкие ему виды разрывают песок гораздо быстрее, чем это сможет сделать человек даже с помощью лопаты. Вначале моллюск погружает в ил тонкий конец ноги, который затем наполняется кровью и развертывается, образуя похожий на гриб якорь (рис. 14-4). При сокращении мышц тела раковина подтягивается к закрепившемуся в иле концу ноги и тем самым погружается в толщу дна. Затем нога внедряется еще глубже в дно, и цикл повторяется.

14.4. За исключением наземных улиток все моллюски имеют жабры

Жабры моллюсков у разных видов значительно различаются по структуре и функции. У Mercenaria жабры состоят из двух пар свободно свисающих складок, расположенных по обеим сторонам ноги в полости мантии. Дорсальные концы жабр соединены с телом моллюска, вентральные - свисают свободно. Жабры состоят из W-образных внутренних и наружных пластинок (листков). Между двумя пластинками находится свободное пространство, разделенное вертикально на ряд узких, заполненных водой трубок. Бесчисленные реснички, колеблющиеся на поверхности жабер, направляют к ним воду, нагнетая ее через один сифон и выбрасывая через другой. По мере прохождения воды через жабры происходит обмен кислорода и углекислого газа.

Жабры, кроме того, функционируют как "собиратели" пищи. Вода, проходящая через жабры, содержит мелкие организмы и органические частицы. Слизистая пленка, постоянно образующаяся на поверхности жабер, в результате движения частичек перемещается вентрально и собирает пищу. Окруженная слизью пища поступает в небольшой, снабженный ресничками пищевой желобок, по которому доставляется к области рта и заглатывается. Таким образом, видно, что моллюски адаптировались к полусидячему спосо бу существования, при котором из окружающей среды доставляются все необходимые вещества. Mercenaria может передвигаться в пределах ограниченной зоны, хотя, несомненно, большую часть жизни моллюск проводит на одном месте, зарывшись в ил.

Mercenaria являются раздельнополыми организмами. Образование гамет у этих моллюсков начинается в двухлетнем возрасте весной и летом, как только вода становится достаточно теплой. Мужские и женские гаметы высвобождаются одновременно и, пройдя через сифон, выделяются в море, где происходит оплодотворение.

14.5. Для человека двустворчатые моллюски служат одним из источников пищи, а, например, моллюск "корабельный червь" - только источником неприятностей

Как и у других морских моллюсков, оплодотворенные яйца Mercenaria развиваются в подвижную личинку - трохофору или велигер . Эти реснитчатые личинки находятся у поверхности воды и часто дрейфуют на большие расстояния от места обитания родителей, что способствует распространению этого вида;

Через определенный период времени они претерпевают метаморфоз и становятся взрослыми.

Моллюски и родственные им формы используются человеком как источник пищи. Еще в древности моллюсков и кальмаров употребляли в пищу, и сегодня, несмотря на загрязнение окружающей среды и опустошительную добычу, которые сдерживают размеры улова, достоверные подсчеты показывают, что около 3 млн. т съедобных моллюсков вылавливают в мире за год. В США, например, ежегодно вылавливают около 55 тыс. т одних только устриц. Моллюски используются для получения красителей, как добавка в корм домашних птиц, в дорожном строительстве, для изготовления пуговиц и украшений.

Двустворчатые моллюски Torado (древесный червь) приносят человеку значительный вред, разрушая древесину. Они превращают в решето подводные части плотов, причалов и кораблей, причиняя ущерб в миллиард долларов ежегодно.

14.6. Кальмар Loligo - один из наиболее распространенных цефа-лоподов, или головоногих моллюсков

Все моллюски цефалоподы - обитатели морей. Многие из них, например кальмар и наутилус, обитают на больших глубинах. Осьминог предпочитает впадины и пещеры в относительно мелководных участках моря.

Размеры цефалоподов колеблются от микроскопических кальмаров, обнаруживаемых в составе планктона, до гигантов длиной до 20 м и массой до 2 т. Исследователи полагают, что существовали и более крупные экземпляры, которые были не только самыми крупными среди всех известных беспозвоночных, но, может быть, и самыми крупными животными вообще.

Кальмар Loligo (рис. 14-5) имеет вытянутое тело. Наружная раковина у него отсутствует, а функцию скелета выполняет тонкий внутренний роговой стержень.

Нога у кальмара преобразовалась в 10 отростков, снабженных присосками, из которых два представляют собой щупальца. В области головы расположены два хорошо развитых глаза, имеющих много сходства с глазами позвоночных в структуре, функции и расположении (рис. 14-5). Рот находится у основания щупальцев и снабжен ороговевшим клювом и радулой. Слюна, выделяемая во рту, ядовита и, очевидно, служит для обездвиживания добычи. Клюв очень твердый, им кальмар может разламывать панцири крабов и отрывать куски рыб.

Мантия кальмаров представляет собой конусовидную структуру, которая полностью покрывает внутренние органы. Плавники, располагающиеся по бокам тела, формируются из ткани мантии. Они обеспечивают плавание и стабилизируют положение тела в воде. Маленький трубчатый сифон, подобно щупальцам, является модифицированной частью ноги. Он выступает из-под края мантии и используется кальмаром для передвижения. Это происходит следующим образом. Вода поступает в полость мантии через ее открытую горловину или воротник. Затем воротник смыкается, мышцы мантии резко сокращаются и струя воды выбрасывается через сифон, далеко отталкивая кальмара. Поворачивая сифон в разные стороны, кальмар может быстро передвигаться в любом направлении. По-видимому, он использует этот способ передвижения только в особых случаях, обычно же плавая с помощью плавников.

При раздражении кальмары и осьминоги могут выпускать черную жидкость из специальной железы, находящейся в полости мантии. Это чернильное облачко дезориентирует их потенциальных врагов и может быть ядовитым.

Кроме того, кальмары и осьминоги избегают встречи с хищниками, сливаясь с фоном окружающей среды. В коже этих животных присутствуют клетки - хроматофоры , способные изменять расположение пигмента, от чего меняется цвет покровов животного. Это позволяет им приобретать различные цветовые оттенки. В одних условиях животные становятся розовыми, в других - бледно-серыми. Такая система не только обеспечивает защитную окраску, но, кроме того, используется в брачный период и при оборонительных действиях.

Ухаживание и спаривание у кальмаров (и у осьминогов) представляют собой очень сложные поведенческие акты. Самец имеет одно специально модифицированное щупальце, с помощью которого он переносит комочки спермы из своей мантии в мантию самки. Оплодотворение происходит внутри тела самки и впоследствии масса яиц выделяется наружу через ее сифон. Самка захватывает их щупальцами и лепит из них длинные шнуры, "пальцы мертвых", которые прикрепляет к камням. Такая последовательность действий у самки всегда одинакова и не может быть другой. Она будет производить весь обычный процесс лепки и последующего прикрепления массы яиц, даже если они были экспериментально удалены сразу после выхода из сифона. Такой тип инстинктивного поведения наблюдается у многих насекомых, птиц и млекопитающих. Если поведенческий процесс начался, эти животные не могут прекратить или изменить его. Они должны полностью этот процесс завершить, даже если он стал бесполезным.

Головоногие имеют хорошо развитую нервную систему. Осьминоги способны различать зрительные и осязательные стимулы, их даже можно обучить определенным образом отвечать на различные стимулы. Вызывает удивление большое сходство глаз кальмаров и человека (рис. 14-5).

У Loligo имеется гигантский нервный аксон (отросток нерва), который тянется от мозга до мышц мантии. И многое из того, что мы сегодня знаем о механизме передачи нервного импульса, было установлено в экспериментах, проведенных на данном нервном отростке. Этот аксон был обнаружен в 1930 г., и вскоре исследователи, вводя электроды в нервные клетки, смогли изучать электрические изменения при проведении нервного импульса.

14.7. Наличие сходных признаков, которые наблюдаются у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, позволяет предполагать, что все они произошли от родственных организмов

Несмотря на недостаточное количество данных для установления общего предка кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, все эти три группы животных имеют большое количество сходных признаков.

В частности, полихеты и моллюски образуют личинку - трохофору, а эмбриональное развитие их целома происходит почти одинаково. Однако тело моллюсков никогда не бывает сегментированным. Считалось, что моллюск Neopilina (рис. 14-6) принадлежал к классу, вымершему 400 млн. лет назад, но, когда в 1952г. эти животные были обнаружены экспедицией датских ученых, оказалось, что примитивные моллюски сегментированы. Множество живущих экземпляров этих мелких мол: люсков было выловлено на двухкилометровой глубине на севере Панамского залива. Каждый из них имеет одну раковину, под которой расположены пять пар наружных жабр и восемь пар мышц, прикрепляющих животное к раковине. Однако в настоящее время полагают, что эта сегментация приобретена позже и не была свойственна примитивным моллюскам.

Взаимосвязь между кольчатыми червями и членистоногими проявляется ярко. Во-первых, членистоногие сегментированы, хотя это выражено не так явно, как у кольчатых червей. Во-вторых, они имеют сходную с кольчатыми червями нервную систему с вентральным стволом, который выходит из дорсального мозга, или ганглия. Кроме того, развитие целома у этих двух групп осуществляется параллельными путями. Еще одним доказательством связи между этими двумя типами является существование небольшого типа тропических червеподобных организмов Onychopora. Так же как у кольчатых, у этих "ходящих червей" мягкое сегментированное тело с повторяющимися группами мышц и нефридиев. Подобно членистоногим, они имеют плотную хитиновую кутикулу, трахеальную дыхательную систему и парные "шагающие" конечности, заканчивающиеся коготками. Конечности Onychopora не имеют суставов, как у членистоногих, но, подобно паукам и многоножкам, передвижение их конечностей осуществляется в результате взаимодействия сгибательных мышц (для поднимания конечностей) и гидравлического давления (для разгибания, поскольку разгибатель-ные мышцы отсутствуют). Наиболее древние Onychopora жили около 500 млн. лет назад, в кембрийском периоде, когда членистоногие быстро эволюционировали благодаря конкуренции с кольчатыми червями.